El registro fósil de estas aves es también exclusivo al hemisferio sur y se encuentra estrechamente relacionado a áreas donde estas aves, al día de hoy, son abundantes residentes, como Nueva Zelanda, el cono sur de Sudamérica, la Península Antártica y Sudáfrica.
Hagamos un breve recorrido a lo que sabemos de los pingüinos fósiles en homenaje a este Penguin Awareness Day. Para comenzar, tenemos que reconocer que las especies actuales de pingüinos corresponden a 17 especies (más o menos), que aunque diversas en diferentes aspectos (tamaño, comportamiento, distribución) tienen ciertas características afines que se reconocen en todos los pingüinos (incluídos los extintos ¡¡¡que son cerca de cuarenta especies más!!!). Todos los pingüinos son aves buceadoras no voladoras, aún cuando tienen un ancestro volador. De hecho, los pingüinos comparten un ancestro común con los Procellariiformes, otro grupo de aves marinas que comprende el albatros, las fardelas, los petreles y el yunco, de quien hablaremos más adelante. Es decir, entre la gran diversidad de aves, los Procellariiformes y los Pingüinos (orden de aves formalmente denominadas Sphenisciformes) están más estrechamente relacionadas entre sí que con cualquier otro grupo de aves. Interesantemente, esto plantea un modelo para entender cómo es que estas aves se adaptaron al buceo o vuelo subacuático como es descrito, es decir, una forma de nado de alta profundidad, propulsado por las alas adaptadas a modo de aletas.
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| Alca gigante, extinto en 1844, es un miembro de los Charadriiformes (gaviotas), que al igual que los pingüinos (con quienes no comparte un ancestro común reciente), se especializaba en el buceo propulsado por las alas o vuelo subacuático. Por este motivo comparte en forma “convergente” muchas características de los pingüinos, como el “aplanamiento” de los miembros anteriores, la pérdida de movimiento de los huesos del ala, formando una “aleta”, el acortamiento del hueso tarsometatarso de la pata, largo en el resto de las aves voladoras, y la postura erguida, además de un patrón similar de plumas. Fuente: Wikimedia |
Los pingüinos tienen un esquema anatómico general que se repite en otras aves buceadoras, aún cuando estas no han perdido la capacidad de vuelo. Un ejemplo son la familia de los álcidos, un grupo de aves residentes del hemisferio norte, pariente de las gaviotas, que al igual que los pingüinos tiene un patrón conservado en el plumaje de lomo negro y vientre blanco. De hecho, las características óseas, asociadas a la adaptación al buceo propulsado por las alas en los pingüinos no solo se repiten en los álcidos, sino a lo menos en cuatro grupos de aves, de las cuales solo sobreviven pingüinos y álcidos. Incluso el majestuoso Pinguinus impennis o Alca gigante, del hemisferio norte, extinto en 1844 por la acción del hombre, es el único otro representante que, al igual que los pingüinos, perdió la capacidad del vuelo. La aparición, a lo menos en cuatro grupos de aves no relacionados entre sí, de la capacidad de bucear y los cambios anatómicos similares experimentados, son un ejemplo de “Convergencia Evolutiva”.
Aun cuando muchos de los rasgos que discutiré a continuación se comparten con los otros grupos de aves buceadoras, podríamos describir un pingüino prototípico como un ave con un plumaje característicamente negro en el lomo y blanco en el vientre, con un esqueleto con un desarrollo paquiostótico (huesos gruesos y pérdida de la neumaticidad ósea de las aves voladoras), con el tarsometatarso corto, una postura erguida y elementos anteriores del esqueleto apendicular (alas) aplanados y firmemente asociados, con una falta de movilidad de las articulaciones entre los diferentes elementos.
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Esqueleto de un pingüino (izquierda,
Museum für Naturkunde, Berlín) y del Alca gigante (derecha,
Senckenberg Naturmuseum, Frankfurt). Para ser dos aves que no tienen
nada que ver entre sí las similitudes saltan a la vista, un ejemplo
sorprendente de la convergencia evolutiva. Fuente: R.E.Y-Y.
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Una pregunta importante para el estudio de la evolución de los pingüinos es comprender en qué momento estas características aparecen en la historia de este grupo de aves. Hasta el momento, el extenso registro fósil, como mencioné previamente, comprende cerca de 40 especies fósiles de pingüinos. Los registros más antiguos provienen del Paleoceno de Antártica y Nueva Zelanda, es decir, 55 y 62 millones de años de antigüedad respectivamente. Estos primeros pingüinos se caracterizaban por un tamaño masivo, superior a las especies actuales de mayor tamaño conocidas hoy, como el pingüino emperador y el pingüino rey. Sin embargo, ya reunían ciertas características afines a la pérdida del vuelo, es decir, un proto pingüino volador debería ser más antiguo, y es posible que su origen se remonte tan atrás como el periodo Cretácico, segmento final del Mesozoico, era de los dinosaurios.
¿Cómo sería este proto pingüino? Entrando en este campo, que puede ser meramente especulativo, es preciso observar algunos modelos de aves actuales que nos permitan adelantarnos y predecir algunas características que este imaginario proto pingüino aún volador debiese poseer. Un primer modelo serían los actuales álcidos (ver video). Sin embargo, un ave que a mí me gusta citar en este punto es el yunco Pelecanoides, un pequeño y abundante “petrel buceador” bastante común de observar en el Océano Pacífico. Esta ave presenta varias características que esperaríamos apreciar en un proto-pingüino, incluso en el esqueleto. Por ejemplo, el húmero, el elemento más proximal del ala, es aplanado parcialmente (aunque no al nivel de los pingüinos) y los elementos distales de este hueso, los cóndilos que se articulan al radio y la ulna, están completamente rotados, ¡¡¡como se observa en la mayoría de las aves buceadoras!!!. Esta ave es común de observar sobre la superficie del agua e interesantemente las guías de campo describen que ante la amenaza, en lugar de emprender el vuelo, acción que está completamente capacitado para ejecutar, su preferencia de comportamiento es sumergirse. Aparentemente, este comportamiento repetido en la historia de diferentes aves acuáticas, trajo como consecuencia el desarrollo del buceo hasta los extremos de abandonar completamente el vuelo.
El estudio de los pingüinos fósiles nos permite observar la historia evolutiva de estos en diferentes aspectos. Un primer aspecto, por ejemplo, muestra el cambio en los patrones de diversidad de estas aves, que durante el óptimo climático del Eoceno fueron muy abundantes pero que en el límite Eoceno – Oligoceno, sufren su primera extinción parcial. Solo una línea de pingüinos sobreviviría y daría origen a la diversidad actual aparentemente entre el Oligoceno – Mioceno, hace 24 millones de años. Parientes de las especies actuales son ya reconocidos en el registro fósil de Perú, hace 13 millones de años. Sin embargo, nuevamente durante el Neógeno, presentarían una amplia diversificación. Durante este período, géneros de pingüinos que actualmente alcanzan tamaños pequeños alcanzaron dimensiones gigantes. Sin embargo, este linaje sobreviviente de pingüinos, la línea que da origen a todos los pingüinos actuales, denominada formalmente Familia Spheniscidae o grupo corona, no volvería a alcanzar tamaños mayores a los alcanzados por Aptenodytes: sus majestades pingüinas. ¿Podría ser la extinción parcial que sufrieron los pingüinos en el Oligoceno una consecuencia de los grandes tamaños alcanzados en el Eoceno?.
A comienzos del Pleistoceno, hace 2 millones de años, los pingüinos nuevamente se enfrentaron a una fuerte disminución de su diversidad. Áreas como la costa Pacífica de Sudamérica o la costa de Sudáfrica, que albergaron grupos de hasta cuatro especies diferentes de pingüinos, ya hace por lo menos 100.000 y 500.000 años respectivamente mostraban una diversidad reducida a una especie, como se observa actualmente. Aparentemente, los fuertes cambios en el nivel del mar y la competencia con nuevos depredadores fueron causas combinadas que llevaron al escenario actual de la diversidad de pingüinos en los océanos del hemisferio sur.
¿Cómo sería este proto pingüino? Entrando en este campo, que puede ser meramente especulativo, es preciso observar algunos modelos de aves actuales que nos permitan adelantarnos y predecir algunas características que este imaginario proto pingüino aún volador debiese poseer. Un primer modelo serían los actuales álcidos (ver video). Sin embargo, un ave que a mí me gusta citar en este punto es el yunco Pelecanoides, un pequeño y abundante “petrel buceador” bastante común de observar en el Océano Pacífico. Esta ave presenta varias características que esperaríamos apreciar en un proto-pingüino, incluso en el esqueleto. Por ejemplo, el húmero, el elemento más proximal del ala, es aplanado parcialmente (aunque no al nivel de los pingüinos) y los elementos distales de este hueso, los cóndilos que se articulan al radio y la ulna, están completamente rotados, ¡¡¡como se observa en la mayoría de las aves buceadoras!!!. Esta ave es común de observar sobre la superficie del agua e interesantemente las guías de campo describen que ante la amenaza, en lugar de emprender el vuelo, acción que está completamente capacitado para ejecutar, su preferencia de comportamiento es sumergirse. Aparentemente, este comportamiento repetido en la historia de diferentes aves acuáticas, trajo como consecuencia el desarrollo del buceo hasta los extremos de abandonar completamente el vuelo.
El estudio de los pingüinos fósiles nos permite observar la historia evolutiva de estos en diferentes aspectos. Un primer aspecto, por ejemplo, muestra el cambio en los patrones de diversidad de estas aves, que durante el óptimo climático del Eoceno fueron muy abundantes pero que en el límite Eoceno – Oligoceno, sufren su primera extinción parcial. Solo una línea de pingüinos sobreviviría y daría origen a la diversidad actual aparentemente entre el Oligoceno – Mioceno, hace 24 millones de años. Parientes de las especies actuales son ya reconocidos en el registro fósil de Perú, hace 13 millones de años. Sin embargo, nuevamente durante el Neógeno, presentarían una amplia diversificación. Durante este período, géneros de pingüinos que actualmente alcanzan tamaños pequeños alcanzaron dimensiones gigantes. Sin embargo, este linaje sobreviviente de pingüinos, la línea que da origen a todos los pingüinos actuales, denominada formalmente Familia Spheniscidae o grupo corona, no volvería a alcanzar tamaños mayores a los alcanzados por Aptenodytes: sus majestades pingüinas. ¿Podría ser la extinción parcial que sufrieron los pingüinos en el Oligoceno una consecuencia de los grandes tamaños alcanzados en el Eoceno?.
A comienzos del Pleistoceno, hace 2 millones de años, los pingüinos nuevamente se enfrentaron a una fuerte disminución de su diversidad. Áreas como la costa Pacífica de Sudamérica o la costa de Sudáfrica, que albergaron grupos de hasta cuatro especies diferentes de pingüinos, ya hace por lo menos 100.000 y 500.000 años respectivamente mostraban una diversidad reducida a una especie, como se observa actualmente. Aparentemente, los fuertes cambios en el nivel del mar y la competencia con nuevos depredadores fueron causas combinadas que llevaron al escenario actual de la diversidad de pingüinos en los océanos del hemisferio sur.
Todo lo anterior deja aún un conjunto de preguntas sin responder. Sin embargo, el avance en el conocimiento de los pingüinos fósiles en los últimos años ha sido el más importante desde que en 1859 Thomas H. Huxley descubriese el primer pingüino fósil en Nueva Zelanda, llevándonos a tener una imagen un poco más clara de la diversidad de pingüinos fósiles, las causas de su extinción y su anatomía. Los nuevos hallazgos permiten además revisar por primera vez aspectos de su Paleobiología. Esqueletos completos permiten asociar diferentes elementos de su anatomía y estudios histológicos empiezan a revelar los diferentes patrones de crecimiento de las especies gigantes. Y finalmente, a través de imágenes de tomografía computarizada, se ha podido reconstruir el endocráneo para ver si a través de la anatomía del cerebro podemos revelar información respecto a su comportamiento o hábitos de buceo.
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| Reconstrucción del endocráneo de la especie fósil Pygoscelis calderensis, del Mioceno tardío (~8 millones de años) del desierto de Atacama, Chile |
Personalmente, creo que los pingüinos son un modelo muy especial en Paleontología. Pocas veces se tiene la oportunidad de analizar un grupo tan particular, con especies extintas y vivas, las cuales nos ayudan a testear nuestra hipótesis. Este gracioso y particular grupo de aves son ejemplos de un sinnúmero de problemáticas evolutivas que se pueden estudiar, pero quizás solo por un momento limitado.
Hoy los pingüinos se enfrentan a su último desafío. Las poblaciones de Islas Malvinas, por ejemplo, se enfrentan a la posibilidad de que nuevas prospecciones para la extracción de hidrocarburos pongan en serio riesgo de derrame una de las agrupaciones más grandes de estas aves en el Atlántico. Además, el cambio climático ha diezmado considerablemente las poblaciones de Sudáfrica y la mayoría de los pingüinos tienen que recorrer mayores distancias en competencia con la pesca industrial por peces y calamares. Quizás los pingüinos hayan sobrevivido los últimos 60 millones de años de nuestro planeta, pero no puedan sobrevivir los próximos 10 años de estupidez humana.
Roberto Yury Yáñez
Biólogo
Universidad de Chile
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